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线粒体自噬在植物中的研究进展(2)

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2.3 植物线粒体自噬调控机制

对于植物线粒体自噬的研究，目前大多数集中在拟南芥和简单藻类中［28］。Li 等［12，29］在拟南芥中发现了酵母ATG11 的同系物，并证明其与线粒体自噬相关。拟南芥ATG11 虽然与酵母ATG11、哺乳动物FIP200（分子大小为200 kD 的黏着斑激酶家族相互作用蛋白）同源，但是同源性较低，分别为18%和15%［12］。拟南芥 ATG11 蛋白结构中包含 ATG11/coiled-coil 基序和 ATG7-like 结构域，这 2 个结构分别是这2 个蛋白家族的特异性结构，所以拟南芥ATG11 与这 2 种蛋白在功能上具有相似性［12］。ATG11 蛋白的一个显著特征是能够与其他ATG 组分的多种组合相互作用，这意味着它可以作为主要支架来帮助组装和整合 ATG 系统［30］。

在拟南芥中，ATG11与ATG8、ATG13和ATG101直接相互作用，与ATG1 通过ATG13 间接相互作用［12，29］，如图 1 所示。其中，自噬相关 ATG1-ATG13激酶复合物是一种上游调节因子，由Ser/Thr 激酶ATG1（哺乳动物中ULK1/2 的同系物）、其激酶活性调节因子ATG13 和一些起支架和调节作用的辅助蛋白组成，该复合物通过ATG1 和ATG13 磷酸化状态的变化，将代谢和环境信号与自噬小泡联系起来，调控自噬水平［31，32］。在拟南芥中，ATG11是ATG1/13复合物的辅助蛋白，它可以作为支架将复合物与自噬线粒体以及自噬膜连接起来，并促进囊泡向液泡的传递，是自噬小泡形成的必要条件，参与线粒体的选择性自噬［29］。

在受损线粒体中，激活的ATG1/ATG13 复合物与辅助蛋白ATG11、ATG101 通过去磷酸化的方式结合，并被招募到线粒体表面，与线粒体外膜或内膜受体蛋白相互作用，诱导 PAS 的形成［17］。ATG8 通过PE（Phosphatidyl ethanolamine，磷脂酰乙醇胺）的脂化作用修饰自噬泡，形成 ATG8-PE 复合物［33］。ATG8-PE 复合物修饰成熟的自噬体膜是观察植物体中自噬体形成的良好标记［33-35］。ATG11、ATG1 和膜受体样蛋白分别与ATG8-PE 修饰的自噬泡结合，形成自噬体，引发线粒体的传递与降解［12，17］。

图1 线粒体自噬调控机制模型

3 植物中的线粒体自噬受体

在线粒体自噬的研究中，线粒体表面的特定蛋白质作为受体，招募自噬相关组分到线粒体，并与之相互作用，诱发线粒体自噬的发生。哺乳动物线粒体表面中的PINK1、FUNDC1 以及酵母线粒体表面的ATG32 都是自噬线粒体的OMM 受体，在自噬中作为降解标记。但是到目前为止，在植物中还没有发现有蛋白质有类似功能。由于ATG8 是自噬机制的核心蛋白之一，Xie 等［36］开发了一种生物信息学工具hfAIM 来预测可能与ATG8 有相互作用的蛋白，含有与ATG8 相互作用基序的线粒体膜蛋白可能是线粒体受体蛋白，利用这种方法可以寻找植物中的线粒体自噬受体。

在拟南芥中鉴定出的42 种线粒体外膜蛋白中［37］，根据预测其中与ATG8 存在相互作用的有12种，包括己糖激酶1（Hexokinase 1），电压依赖性阴离子通道 2（Voltage-Dependent Anion Channel，VDAC2），移位酶TOM20-2、TOM20-3、TOM20-4 以及TOM40等［17］。在哺乳动物细胞中，己糖激酶可以通过抑制TOR 自噬通路来调控自噬水平［38］；在哺乳动物的PINK1/Parkin 介导的线粒体自噬途径中，VDAC 是Parkin 泛素化线粒体蛋白的重要靶点［39］；移位酶TOM 作为线粒体外膜上的通道蛋白，介导了自噬蛋白如 PINK1 的导入［40，41］。

在OMM 破裂，线粒体内膜（Inner Mitochondrial Membrane，OMM）暴露出来的情况下，IMM 蛋白也会作为受体参与线粒体自噬。在拟南芥已经鉴定出的213 种 IMM 蛋白中［42，43］，预测与 ATG8 有相互作用的蛋白质有36 种［17］。其中的线粒体内膜转位酶（Translocase of Inner Mitochondrial Membrane，TIM）TIM17、TIM23，NADH-泛醌氧化还原酶（NADHUbiquinone Oxidoreductase），ATP 依赖的锌金属蛋白酶（ATP-Dependent Zinc Metalloprotease）FtSH 11、FtSH 4 以及线粒体钙离子单向转运蛋白（Mitochon?drial Calcium Uniporter Protein）MCU1、MCU6 等都发现与线粒体自噬相关［44-47］，而这些蛋白质是如何调控线粒体自噬需要进一步探究。

4 植物中的线粒体自噬蛋白酶

蛋白酶是线粒体自噬的重要组分，在线粒体自噬的多种途径中都有蛋白酶的参与。菱形蛋白酶是一类保守的膜内蛋白酶，线粒体中的菱形蛋白酶参与了线粒体形态和功能的调节［48-50］。在植物的叶绿体和线粒体中也存在一些菱形蛋白酶［51，52］。在拟南芥线粒体中鉴定出的菱形蛋白酶AtRBL12，AtRBL12不能介导其他紧密相关的菱形蛋白酶所识别的底物的加工［51］。在拟南芥叶绿体中鉴定出2 种菱形蛋白酶AtRBL8 和AtRBL9，这2 种蛋白酶的单或双突变体中均未观察到剧烈的表型变化［52］。因此，没有证据表明叶绿体或线粒体菱形蛋白酶在植物自噬中起积极作用。

文章来源：《植物研究》网址: http://www.zwyjzz.cn/qikandaodu/2021/0610/1495.html