植物环核苷酸门控离子通道的研究进展(2)

图1 动物、植物环核苷酸门控离子通道（CNGCs）拓扑结构

2 植物CNGCs 离子选择与调节

CNGCs 是普遍存在植物体内的非选择性阳离子通道。研究发现，多个AtCNGCs 与Ca2+渗透性紧密相关。通过异源表达系统发现AtCNGC2存在CNMP依赖性K+电流，对其他单价阳离子，如Li+、Cs+和Rb+也有渗透性［25］，在维持细胞外低浓度Ca2+水平中发挥重要作用［26］。沉默番茄SlCNGC1和SlCNGC14基因导致细胞内Ca2+显著减少，表明SlCNGC1和SlCNGC14可能作为Ca2+通道发挥作用［27］。对大麦进行电生理分析，结果揭示HvCNGC2-3 通道是由Na+和K+同时存在而激活［28］。这种由2 种离子同时激活CNGC 通道的独特性质鲜见报道［21］。

CNGCs 通 道活性 受 CNMP 和 CaM 与 CNGC 可逆结合发生变构反应调节。cAMP 可激活通道引发胞内 Ca2+浓度增加，CaM 与 CNGC 相互作用调控 Ca2+浓度［29］。Zhang 等［29］运用电生理学试验发现，在非洲爪蟾卵母细胞异源表达系统中AtCNGC11/12 的活性不受CNMPs 影响，而与CaM 共表达时AtCNGC12通道活性显著增强，AtCNGC11 则无明显变化。结果表明，CaM 对CNGCs 通道活动和调节机制不同。研究表明，兰尼碱受体2（Ryanodine receptor 2，RyR2）存在不同形式CaM 的分子识别特征及调节方式。CaM 和 Ca2+-CaM 结合 RyR1 中存在 2 个有重叠的结合位点，双相调节RyR1 通道的活性［30］。植物CNGCs 存在 2 种 CaM 配体结合基序，即 CAmBD 和IQ CaM，不同的配体结合方式可能影响配体的调节功能。有研究提出，CaM 与 CNGCs 的 IQ 域 N 端结合并提供Ca2+依赖的反馈调控，从而精准地调节Ca2+信号［19］。此外，CNGCs 在不同组织和器官中可能以同源或异源聚体形式分别进行调控。Pan 等［19］研究证实CNGCs 和CaM 参与通道活动的调节和细胞中Ca2+浓度。CNGC8/CNGC7 与 CNGC18 形成的异源复合物通道与CaM2 结合，编码植物花粉管发育中Ca2+波动信号和通道活性。Tian 等［20］通过蛋白激酶BIK1 可特异磷酸化AtCNGC2 和AtCNGC4 组成的异源复合物的3 个位点，从而解除CNGCs 通道抑制状态通道，促进Ca2+内流，调控下游多个信号通路，为CNGC 的调节模式以及植物病理早期信号的感应提出了全新的作用范式。

3 植物CNGCs 生长发育功能

CNGCs广泛存在于植物细胞并参与重要的生理过程。植物CNGCs作为阳离子通道参与多个生理过程，目前已知拟南芥CNGCs的功能如图2所示［6］。

图2 拟南芥环核苷酸门控离子通道（CNGCs）的功能和离子选择性

植物CNGCs 在生殖发育过程中的作用已经被广泛研究，尤其是花粉管的生长和发育。梨PbrCNGCs 表达图谱的分析显示，PbrCNGC14-18（Ⅲ亚家族）、PbrCNGC2、PbrCNGC7-9（Ⅳ-B 亚家族）和PbrCNGC12 -13（Ⅰ亚家族）在花粉中特异表达［14］。已有研究表明，AtCNGC18 只在花粉粒中表达，AtCNGC7、AtCNGC8、AtCNGC16 仅在花粉发育过程中表达［31］。其中，AtCNGC18 在花粉管中的发育过程中起主导作用。在AtCNGC18 的CNBD 结构域点突变的植株中可观察到花粉管生长发育障碍，仍可透过Ca2+，但减弱了CNMP 的激活作用。此外，AtCNGC18 在原核系统中的表达导致钙离子浓度积累，可以推测花粉管生长机制可能与Ca2+相关，将CNMP 信号转化为Ca2+流变化，说明AtCNGC18 可能是花粉管发育和顶端生长的主要Ca2+渗透通道［32］。另一个参与植物生长发育的Ca2+可渗透重要通道是AtCNGC2，参与植物开花调控、开花转型，叶片衰老和叶片细胞钙离子流入［26，33］。AtCNGC10 参与调节开花时间、叶表面扩张、下胚轴伸长、重力刺激和淀粉积累等过程［34］。在相同的温度、光照和水的条件下，抗转录AtCNGC10 的开花时间比野生型植株提前10 d，其叶片积累淀粉含量几乎是野生型植物的两倍。目前已知AtCNGC10 可以在K+缺陷型大肠杆菌、低浓度K+酵母培养基中扩增，其抗转录植株K+含量低于野生型，推测AtCNGC10 在维持细胞内的K+平衡起重要作用［34］。关于植物的发芽和根生长目前只发现可能与AtCNGC3 相关。AtCNGC3缺失突变体在高盐的环境下种子发芽数量减少，种子质量明显下降［35］。拟南芥和水稻CNGCs 可能参与生长素依赖性调节，经生长素处理的拟南芥幼苗完全丧失 Ca2+以及酸碱度敏感性［36］。AtCNGC14缺失突变体与野生型植物的根相比，根生长和重力弯曲显著延迟，根毛钙信号异常，表明AtCNGC14 在调节根毛尖极性生长的过程中是必要的［37］。

对烟草CNGCs基因通过组织特异性表达模式分析发现，23个NtabCNGCs基因在不同的组织中差异表达，表明其在植物生长和发育中是不可或缺的。其中，NtabCNGC4在种子中表达水平最高，NtabCNGC32在幼叶中表达水平最高，NtabCNGC7主要在幼花中表达，NtabCNGC11在植物茎、根和成熟叶中表达水平最高［38］。在豆类植物中也有与CNGCs 相关的发现。对蒺藜状苜蓿根中3 种可渗透钙离子的CNGCs（MtCNGC15a/b/c）在根瘤菌和菌根共生体作用的研究中发现，这些通道可形成1 个具有钾离子渗透性通道的复合物调节细胞核Ca2+的释放［39］。

文章来源：《植物研究》 网址: http://www.zwyjzz.cn/qikandaodu/2021/0610/1494.html